Lotka-Volterra-Gleichungen

Ein für die Modellierung vieler Prozesse nützliches mathematisches Modellsystem wird durch die sogenannten Lotka-Volterra-Gleichungen (LVG) gebildet. Dieses Modellsystem erscheint in unterschiedlichen Bereichen der Naturwissenschaften.

Die LVG sind ein Speziallfall der sogenannten Ratengleichungen mit denen thermodynamisch und chemische Prozesse mathematisch modelliert werden können. Unter Gleichgewichtsbedingungen des mit den Ratengleichungen beschriebenen Prozesses erhält man das sogenannte Massenwirkungsgesetz der Stöchiometrie.

Differenzialgleichungssystem

Die Lotka-Volterra Gleichungen lauten: d dt N1 = ε1 · N1 - γ1 · N1 · N2 d dt N2 = - ε2 · N2 + γ2 · N1 · N2. Um ein Gefühl für die Rolle der Koeffizienten εi und γi zu bekommen ist es nützlich, die LVG in der wohl bekanntesten Anwendung zu diskutieren.

Räuber-Beute Population mit den Parametern: ε1=2 (natürliche jährliche Vermehrungs-Rate Beute), ε2=1 (natürliche jährliche Sterbe-Rate Räuber) , γ1=0.9 (Begegnungs-bedingte Sterbe-Rate Beute) und γ2=0.1 (Begegnungs-bedingte Vermehrungs-Rate Räuber). Horizontale Achse (Zeit in Jahren), vertikale Achse Populations-Zahl und -Änderung, y englisch für Jahr, Quellcode für Simulation mit dem expliziten Euler-Verfahren, plot-script).
In der theoretischen Biologie modellieren die LVG die zeitliche Entwicklung von Populationszahlen zweier Spezies, wie z.B. der Anzahl Räuber- und Beutetiere in einem räumlich isolierten Gebiet (Räuber-Beute-Modell). Im Räuber-Beute Modell vermehrt sich die Anzahl der Beutetiere N1 exponenziell mit der Vermehrungsrate ϵ1, wenn es keine Räubertiere (Anzahl N2=0) gibt. Gibt es jedoch Räuber, gilt also N2>0, dann hängt die Dezimierung der Beute durch die Räuber von der Begegnungswahrscheinlichkeit N1 · N2 ab.

Die Begegnungswahrscheinlichkeit ist also proportional (Symbol ) zum Produkt der Populationszahlen N1 und N2. Die Dezimierungsrate ist γ1·N2, also je größer umso mehr Räuber es gibt. Gibt es keine Beute N1=0, dann können sich die Räuber nicht vermehren und sterben mit einer Extinktionsrate von ε2 aus. Gibt es Beutetiere für die Räuber, dann vermehren sich die Räuber mit einer Rate von γ2·N1.

Stabiler Punkt

Fasst man die Raten für die Vermehrung, die Extinktion und die Dezimierung zusammen, dann kann man die LVG auch umformen: d dt N1 = N1 · ε1 - γ1 · N2 d dt N2 = N2 · - ε2 + γ2 · N1 . In dieser Formulierung ist nun deutlich zu erkennen, dass die Vermehrung der Beute durch die Präsenz und proportional zur Anzahl Räuber gehemmt wird und umgekehrt das Aussterben der Räuber entsprechend der Präsenz und Anzahl der Beutetiere. Sucht man nach einem stabilen Zustand, setzt man also die Änderungen der Populationszahlen gleich null: d dt N1 N2 = 0 0 , so erhält man den Punkt N1stabil N2stabil = ε2 γ2 ε1 γ1 an dem die Populationszahlen konstant sind.

Invariante der „Populationszahlen“

Die Trajektorie der Zeitentwicklung des Räuber-Beute-Systems befindet sich im ersten Quadranten eines zweidimensionalen Koordinatensystems. Sucht man für die Menge zeitlich nacheinander folgender Koordinaten eine Invariante fN1N2, so muss für sie gelten: d dt f N1 N2 = df dN1 dN1 dt + df dN2 dN2 dt = 0. Für die zeitlichen Ableitungen setzt man die rechte Seite der LVG ein und erhält: 0 = df dN1 · N1 · ε1 - γ1 · N2 + df dN2 · N2 · - ε2 + γ2 · N1 Durch Elimination von df (Regel von L'Hospital) und Sortierung nach Thermen mit N1, dN1, N2, dN2 (Trennung der Veränderlichen) und anschließende Integration erhält man: N10 N1t ε2 - γ2 · N1 · dN1 N1 = N20 N2t ε1 - γ1 · N2 · dN2 N2 N10 N1t ε2 N1 - γ2 · dN1 = N20 N2t ε1 N2 - γ1 · dN2 ε2 · log N1 - γ2 · N1 N10 N1t = ε1 · log N2 - γ1 · N2 N20 N2t . Sortiert man nun noch die zeitabhängigen Populationszahlen auf die eine Seite und die Populationszahlen zum Zeitpunkt 0 auf die andere Seite der Gleichung, so erhält man f N1 N2 = ε2 · log N1 t - γ2 · N1t - ε1 · log N2 t + γ1 · N2t = ε2 · log N1 0 - γ2 · N10 - ε1 · log N2 0 + γ1 · N20 = const., und die Invariante ist gefunden.